Paleontología Virtual

Día 7: Estimación de Mordida Máxima y Morfometría Geométrica

E. Miguel Díaz de León Muñoz

2026-04-27

Morfometría Geométrica (GMM)

Introducción a la Morfometría Geométrica (GMM)

Más allá de las medidas lineales

  • Concepto clave: La morfometría geométrica es el estudio cuantitativo de la forma anatómica utilizando puntos topológicamente homólogos conocidos como landmarks (marcas anatómicas).
  • Supera la limitación de usar simples medidas lineales (largo, ancho), conservando la geometría espacial completa de la estructura.
  • Semi-landmarks: Para capturar la curvatura de estructuras o superficies fósiles que carecen de puntos homólogos discretos y claros, se emplean curvas y superficies formadas por puntos deslizantes (semi-landmarks).

Protocolo general de Morfometría Geométrica

Superposición de Procrustes

Estandarización de la forma

  • Antes de realizar análisis estadísticos, deben eliminarse las diferencias triviales de posición, escala y orientación.
  • La superposición de Procrustes (GPA) remueve los efectos del tamaño absoluto, la rotación y la traslación de los modelos tridimensionales, permitiendo que solo las “formas” (shape) sean estrictamente comparables.

Procedimiento de Superposición OPA

Análisis Multivariado del Morfoespacio

PCA y visualización morfológica

  • Tras la superposición, las coordenadas 3D estandarizadas se analizan matemáticamente.
  • PCA (Análisis de Componentes Principales): Agrupa la varianza para cuantificar y explorar los principales ejes de variación morfológica entre los especímenes.
  • Visualización: Espacios morfológicos (morphospaces) donde cada punto es una forma.

Morfoespacio de variación morfológica en peces

Thin-Plate Splines (TPS)

Interpolación espacial entre formas

  • La morfometría geométrica se combina frecuentemente con simulaciones biomecánicas (como el FEA) utilizando algoritmos de interpolación espacial.
  • Warping / Deformación: Permite doblar el espacio (y las mallas) de una configuración de landmarks de referencia hacia otra.

Concepto TPS

Aplicación Práctica del Warping

Deformación de mallas 3D

  • Esta integración permite deformar (warp) la malla 3D de un cráneo o hueso conocido hacia morfologías hipotéticas.
  • Útil para testear promedios genéricos, intermediarios evolutivos, o reconstruir especímenes fósiles (retrodeformación automatizada) para poner a prueba hipótesis de convergencia funcional.

Ejemplos de deformación TPS

Covariación de la Forma

Regresión multivariada y PLS

  • El análisis estadístico frecuentemente se implementa usando regresiones multivariadas o PLS (Partial Least Squares).
  • Asociación de variables: Permite usar la morfología multivariada como variable dependiente o independiente frente a otros datos, probando cómo se asocia estadísticamente con atributos de rendimiento (ej., fuerza de mordida o velocidad).

Mínimos Cuadrados Parciales (PLS) en Morfometría Geométrica

Alometría y Ecomorfología

Forma, tamaño y función

  • Alometría Evolutiva: Un excelente ejemplo de covariación es modelar si el tamaño anatómico o la fuerza bruta dicta predeciblemente reglas sobre la geometría funcional de las palancas en el cráneo.
  • Esto conecta la GMM directamente con ecofisiología y biomecánica evolutiva, probando por qué los cráneos tienen la forma que tienen según su función.

Regresión Lineal Multivariada por Componentes

Paisaje Funcional

Topografía de rendimiento biomecánico

  • Derivado del “Paisaje Adaptativo” evolutivo, un paisaje funcional grafica métricas de rendimiento biomecánico (ej. ventaja mecánica, energía de deformación) en un tercer eje frente a coordenadas morfológicas (Tseng, 2013).
  • Modela un panorama de todas las morfologías teóricas posibles, originando una topografía de “picos” (óptimos biomecánicos) y “valles” (formas de bajo rendimiento).

Topografía de paisaje funcional interpolado (Tseng 2013)

Convergencia Evolutiva

Trayectorias macroevolutivas

  • Superponiendo trayectorias macroevolutivas reales de cráneos fósiles y actuales (ej. hienas, cánidos trituradores de hueso), se comprueba si la morfología evolucionó direccionalmente para escalar los picos óptimos de su nicho.
  • Permite detectar casos donde la convergencia morfológica responde directamente a requerimientos mecánicos restrictivos para sobrevivir.

Morfoespacio y picos de adaptación funcional (Tseng 2013)

Práctica en R: GMM con Carnívora

La Base de Datos — Array de Landmarks 3D

set.seed(42)

# p landmarks × k coordenadas × n especímenes
craneos_3d <- array(
  data = rnorm(20 * 3 * 30),
  dim  = c(20, 3, 30),
  dimnames = list(
    paste0("lm_", sprintf("%02d", 1:20)),  # 20 landmarks
    c("x", "y", "z"),                      # 3 coordenadas 3D
    paste0("sp_", 1:30)                    # 30 especímenes
  )
)

dim(craneos_3d)        # p × k × n
[1] 20  3 30
craneos_3d[1:4, , 1]  # 4 landmarks del espécimen 1
               x          y          z
lm_01  1.3709584 -0.3066386  0.2059986
lm_02 -0.5646982 -1.7813084 -0.3610573
lm_03  0.3631284 -0.1719174  0.7581632
lm_04  0.6328626  1.2146747 -0.7267048

Paso 1 — Superposición de Procrustes (GPA)

library(geomorph)

# GPA: elimina posición, escala y orientación
gpa <- gpagen(craneos_3d, print.progress = FALSE)

# Resultados
gpa$coords  # coordenadas de Procrustes  (p × k × n)
gpa$Csize   # tamaño del centroide por espécimen  (n)
  • gpagen() aplica la superposición generalizada de Procrustes en un paso.
  • $coords — forma pura: sin escala, rotación ni traslación.
  • $Csize — proxy del tamaño corporal; útil como covariable en análisis de alometría.

Paso 2 — PCA y Morfoespacio

# PCA sobre coordenadas de Procrustes
pca <- gm.prcomp(gpa$coords)

# Varianza explicada por cada componente
summary(pca)

# Morfoespacio (cada punto = un espécimen)
plot(pca,
     main = "Morfoespacio — Carnívora",
     pch  = 19,
     col  = as.factor(familia))
legend("topright", legend = levels(familia),
       pch = 19, col = 1:nlevels(familia))

Paso 3 — PLS: Forma vs. Fuerza de Mordida

# Vector de fuerza de mordida (un valor por espécimen, en N)
mordida_N <- c(...)

# PLS de dos bloques: ¿covaria la forma con la fuerza?
pls <- two.b.pls(
  A1 = two.d.array(gpa$coords),  # bloque 1: forma (matriz 2D)
  A2 = log(mordida_N),            # bloque 2: log-mordida
  print.progress = FALSE
)

summary(pls)   # r-PLS y p-valor permutacional
plot(pls,
     main  = "Covariación forma–mordida en Carnívora",
     label = rownames(mordida_N))

Estimación de Máxima apertura mandibular y fuerza de mordida

Introducción a la Estimación de apertura mandibular

Modelando la función mandibular

  • El rendimiento de la mordida, la cinemática de las mandíbulas y la tensión mecánica en animales extintos se analizan mediante simulaciones computacionales como el Análisis de Dinámica Multicuerpo (MDA) o FEA.
  • Reconstrucción previa: Para estas estimaciones, es indispensable reconstruir la musculatura craneal (ej. los músculos aductores).

Apertura mandibular máxima en terópodos

Cálculo del PCSA

Área de Sección Transversal Fisiológica

  • La fuerza máxima (contracción isométrica) que puede generar un músculo fisiológico se calcula a partir de su Área de Sección Transversal Fisiológica (PCSA).
  • Fórmula: PCSA se obtiene estimando el volumen tridimensional del músculo y dividiéndolo por la longitud de sus fibras multiplicada por el coseno de su ángulo de penación.
  • Los cálculos pueden ser realizados mediante software especializado como MyoGeneratorRemix.

Reconstrucción muscular con MyoGeneratorRemix

Metodología de Lautenschlager (Gape)

Estimación de Apertura Mandibular

  • La metodología de Stephan Lautenschlager se centra en calcular la apertura mandibular máxima (gape) a través de los límites de deformación muscular.
  • Modelado de cilindros: Utilizando modelos 3D en Blender, los músculos aductores se modelan como primitivas (cilindros) anclados entre orígenes e inserciones.
  • Midiendo el estiramiento (strain) relativo conforme la mandíbula se abre, determina el límite de tensión óptimo y máximo fisiológico antes del desgarro (ej. 130%-170%).

Apertura máxima estimada bajo rangos de tensión fisiológica óptima

Implementación MUFIS en Blender

Integración Dual Biomecánica

  • Inicialmente los flujos 3D eran puramente visuales o requerían scripting manual. De ahí surge MUFIS (Muscle Fiber Simulator).
  • Unifica dos métodos fundamentales:
    • El método de Lautenschlager (2015) para evaluar y simular el factor de estiramiento y apertura mandibular máxima en la cinemática.
    • El método de Hartstone-Rose et al. (2012) para estimar la fuerza de mordida real basada en el área seccional (PCSA) y los brazos de momento funcional.
  • Calcula paramétricamente la fuerza isotrópica generada por cada cilindro muscular activo.

Simulación de la apertura mandibular máxima en terópodos

Bibliografía